چکیده

بزرگترین پیشرفت تحقیقات کربوهیدرات در تغذیه و سلامت خوک، طبقه‌بندی واضح‌تر کربوهیدرات است که نه تنها بر اساس ساختار شیمیایی آن، بلکه بر اساس ویژگی‌های فیزیولوژیکی آن نیز می‌باشد. انواع و ساختارهای مختلف کربوهیدرات علاوه بر اینکه منبع اصلی انرژی هستند، برای عملکرد تغذیه‌ای و سلامتی خوک‌ها مفید هستند. آنها در ارتقاء عملکرد رشد و عملکرد روده خوک‌ها، تنظیم جامعه میکروبی روده و تنظیم متابولیسم لیپیدها و گلوکز نقش دارند. مکانیسم اساسی کربوهیدرات از طریق متابولیت‌های آن (اسیدهای چرب با زنجیره کوتاه [SCFAs]) و عمدتاً از طریق مسیرهای scfas-gpr43/41-pyy/GLP1، SCFAs amp/atp-ampk و scfas-ampk-g6pase/PEPCK برای تنظیم متابولیسم چربی و گلوکز است. مطالعات جدید ترکیب بهینه انواع و ساختارهای مختلف کربوهیدرات را ارزیابی کرده‌اند که می‌تواند عملکرد رشد و قابلیت هضم مواد مغذی را بهبود بخشد، عملکرد روده را ارتقا دهد و فراوانی باکتری‌های تولیدکننده بوتیرات را در خوک‌ها افزایش دهد. در مجموع، شواهد قانع‌کننده‌ای از این دیدگاه پشتیبانی می‌کنند که کربوهیدرات‌ها نقش مهمی در عملکردهای تغذیه‌ای و سلامتی خوک‌ها دارند. علاوه بر این، تعیین ترکیب کربوهیدرات، ارزش نظری و عملی برای توسعه فناوری تعادل کربوهیدرات در خوک‌ها خواهد داشت.

۱. پیشگفتار

کربوهیدرات‌های پلیمری، نشاسته و پلی‌ساکاریدهای غیرنشاسته‌ای (NSP) اجزای اصلی رژیم‌های غذایی و منابع اصلی انرژی خوک‌ها هستند که 60 تا 70 درصد از کل انرژی دریافتی را تشکیل می‌دهند (باخ نادسن). شایان ذکر است که تنوع و ساختار کربوهیدرات‌ها بسیار پیچیده است و اثرات متفاوتی بر خوک‌ها دارند. مطالعات قبلی نشان داده‌اند که تغذیه با نشاسته با نسبت آمیلوز به آمیلوز (AM/AP) مختلف، پاسخ فیزیولوژیکی آشکاری بر عملکرد رشد خوک‌ها دارد (دوتی و همکاران، 2014؛ ویسنته و همکاران، 2008). اعتقاد بر این است که فیبر غذایی، که عمدتاً از NSP تشکیل شده است، باعث کاهش مصرف مواد مغذی و ارزش انرژی خالص حیوانات تک معده‌ای می‌شود (NOBLET and le, 2001). با این حال، مصرف فیبر غذایی بر عملکرد رشد بچه خوک‌ها تأثیری نداشت (هان و لی، 2005). شواهد روزافزونی نشان می‌دهد که فیبر غذایی، مورفولوژی روده و عملکرد سدی خوکچه‌ها را بهبود می‌بخشد و میزان بروز اسهال را کاهش می‌دهد (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). بنابراین، مطالعه چگونگی استفاده مؤثر از کربوهیدرات‌های پیچیده در رژیم غذایی، به ویژه خوراک غنی از فیبر، ضروری است. ویژگی‌های ساختاری و طبقه‌بندی کربوهیدرات‌ها و عملکرد تغذیه‌ای و سلامتی آنها برای خوک‌ها باید توصیف و در فرمولاسیون خوراک در نظر گرفته شود. NSP و نشاسته مقاوم (RS) کربوهیدرات‌های اصلی غیر قابل هضم هستند (wey et al., 2011)، در حالی که میکروبیوتای روده، کربوهیدرات‌های غیر قابل هضم را به اسیدهای چرب زنجیره کوتاه (SCFAs) تخمیر می‌کند؛ Turnbaugh et al., 2006). علاوه بر این، برخی از الیگوساکاریدها و پلی‌ساکاریدها به عنوان پروبیوتیک حیوانات در نظر گرفته می‌شوند که می‌توانند برای تحریک نسبت لاکتوباسیلوس و بیفیدوباکتریوم در روده مورد استفاده قرار گیرند (Mikkelsen و همکاران، 2004؛ M ø LBAK و همکاران، 2007؛ Wellock و همکاران، 2008). گزارش شده است که مکمل الیگوساکاریدها ترکیب میکروبیوتای روده را بهبود می‌بخشد (de Lange و همکاران، 2010). به منظور به حداقل رساندن استفاده از محرک‌های رشد ضدمیکروبی در پرورش خوک، یافتن راه‌های دیگری برای دستیابی به سلامت خوب حیوان مهم است. فرصتی برای افزودن انواع بیشتری از کربوهیدرات‌ها به خوراک خوک وجود دارد. شواهد روزافزونی نشان می‌دهد که ترکیب بهینه نشاسته، NSP و MOS می‌تواند عملکرد رشد و قابلیت هضم مواد مغذی را ارتقا دهد، تعداد باکتری‌های تولیدکننده بوتیرات را افزایش دهد و متابولیسم چربی خوک‌های از شیر گرفته شده را تا حدی بهبود بخشد (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). بنابراین، هدف از این مقاله، بررسی تحقیقات فعلی در مورد نقش کلیدی کربوهیدرات در ارتقای عملکرد رشد و عملکرد روده، تنظیم جامعه میکروبی روده و سلامت متابولیک و بررسی ترکیب کربوهیدرات خوک‌ها است.

۲. طبقه‌بندی کربوهیدرات‌ها

کربوهیدرات‌های غذایی را می‌توان بر اساس اندازه مولکولی، درجه پلیمریزاسیون (DP)، نوع اتصال (a یا b) و ترکیب مونومرهای منفرد طبقه‌بندی کرد (Cummings, Stephen, 2007). شایان ذکر است که طبقه‌بندی اصلی کربوهیدرات‌ها بر اساس DP آنها است، مانند مونوساکاریدها یا دی‌ساکاریدها (DP، 1-2)، الیگوساکاریدها (DP، 3-9) و پلی‌ساکاریدها (DP، ≥ 10) که از نشاسته، NSP و پیوندهای گلیکوزیدی تشکیل شده‌اند (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Table 1). تجزیه و تحلیل شیمیایی برای درک اثرات فیزیولوژیکی و سلامتی کربوهیدرات‌ها ضروری است. با شناسایی شیمیایی جامع‌تر کربوهیدرات‌ها، می‌توان آنها را بر اساس اثرات سلامتی و فیزیولوژیکی گروه‌بندی کرد و آنها را در طرح کلی طبقه‌بندی گنجاند (englyst et al., 2007). کربوهیدرات‌هایی (مونوساکاریدها، دی‌ساکاریدها و بیشتر نشاسته‌ها) که می‌توانند توسط آنزیم‌های میزبان هضم و در روده کوچک جذب شوند، به عنوان کربوهیدرات‌های قابل هضم یا در دسترس تعریف می‌شوند (Cummings, Stephen, 2007). کربوهیدرات‌هایی که در برابر هضم روده‌ای مقاوم هستند، یا جذب و متابولیزه شدن ضعیفی دارند، اما ممکن است توسط تخمیر میکروبی تجزیه شوند، کربوهیدرات‌های مقاوم در نظر گرفته می‌شوند، مانند بیشتر NSPها، الیگوساکاریدهای غیرقابل هضم و RS. اساساً، کربوهیدرات‌های مقاوم به عنوان غیرقابل هضم یا غیرقابل استفاده تعریف می‌شوند، اما توصیف نسبتاً دقیق‌تری از طبقه‌بندی کربوهیدرات‌ها ارائه می‌دهند (englyst et al., 2007).

۳.۱ عملکرد رشد

نشاسته از دو نوع پلی‌ساکارید تشکیل شده است. آمیلوز (AM) نوعی نشاسته خطی با اتصال α(1-4) به دکستران است، آمیلوپکتین (AP) یک دکستران با اتصال α(1-4) است که حاوی حدود 5٪ دکستران α(1-6) برای تشکیل یک مولکول شاخه‌دار است (tester et al., 2004). به دلیل پیکربندی‌ها و ساختارهای مولکولی مختلف، نشاسته‌های غنی از AP ​​به راحتی هضم می‌شوند، در حالی که نشاسته‌های غنی از am به راحتی هضم نمی‌شوند (Singh et al., 2010). مطالعات قبلی نشان داده‌اند که تغذیه نشاسته با نسبت‌های مختلف AM/AP پاسخ‌های فیزیولوژیکی قابل توجهی به عملکرد رشد خوک‌ها دارد (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). مصرف خوراک و راندمان خوراک خوک‌های از شیر گرفته شده با افزایش AM کاهش یافت (regmi et al., 2011). با این حال، شواهد نوظهور نشان می‌دهد که رژیم‌های غذایی با AM بالاتر، میانگین افزایش وزن روزانه و راندمان خوراک خوک‌های در حال رشد را افزایش می‌دهند (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). علاوه بر این، برخی از دانشمندان گزارش دادند که تغذیه با نسبت‌های مختلف AM/AP نشاسته بر عملکرد رشد خوک‌های از شیر گرفته شده تأثیری ندارد (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015)، در حالی که رژیم غذایی با AP بالا، قابلیت هضم مواد مغذی خوک‌های از شیر گرفته شده را افزایش می‌دهد (Gao et al., 2020A). فیبر غذایی بخش کوچکی از غذایی است که از گیاهان به دست می‌آید. مشکل اصلی این است که فیبر غذایی بالاتر با مصرف کمتر مواد مغذی و ارزش خالص انرژی کمتر مرتبط است (noble & Le, 2001). در مقابل، مصرف متوسط ​​فیبر بر عملکرد رشد خوک‌های از شیر گرفته شده تأثیری نداشت (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). اثرات فیبر غذایی بر استفاده از مواد مغذی و ارزش انرژی خالص تحت تأثیر ویژگی‌های فیبر قرار می‌گیرد و منابع مختلف فیبر ممکن است بسیار متفاوت باشند (lndber, 2014). در خوک‌های از شیر گرفته شده، مکمل فیبر نخود فرنگی نرخ تبدیل خوراک بالاتری نسبت به تغذیه با فیبر ذرت، فیبر سویا و فیبر سبوس گندم داشت (Chen et al., 2014). به طور مشابه، خوکچه‌های از شیر گرفته شده که با سبوس ذرت و سبوس گندم درمان شده بودند، بازده خوراک و افزایش وزن بالاتری نسبت به خوکچه‌های درمان شده با پوسته سویا نشان دادند (Zhao et al., 2018). جالب توجه است که هیچ تفاوتی در عملکرد رشد بین گروه فیبر سبوس گندم و گروه اینولین وجود نداشت (Hu et al., 2020). علاوه بر این، در مقایسه با خوکچه‌های گروه سلولز و گروه زایلان، مکمل بتا-گلوکان عملکرد رشد خوکچه‌ها را مختل می‌کند (Wu et al., 2018). الیگوساکاریدها کربوهیدرات‌های با وزن مولکولی کم هستند که واسطه‌ای بین قندها و پلی‌ساکاریدها هستند (voragen, 1998). آنها خواص فیزیولوژیکی و فیزیکوشیمیایی مهمی دارند، از جمله ارزش کالری پایین و تحریک رشد باکتری‌های مفید، بنابراین می‌توانند به عنوان پروبیوتیک‌های غذایی مورد استفاده قرار گیرند (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007). مکمل الیگوساکارید کیتوزان (COS) می‌تواند قابلیت هضم مواد مغذی را بهبود بخشد، بروز اسهال را کاهش دهد و مورفولوژی روده را بهبود بخشد، در نتیجه عملکرد رشد خوک‌های از شیر گرفته شده را بهبود بخشد (Zhou et al., 2012). علاوه بر این، رژیم‌های غذایی حاوی COS می‌توانند عملکرد تولید مثلی خوک‌های ماده (تعداد خوکچه‌های زنده) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) و عملکرد رشد خوک‌های در حال رشد (wontae et al., 2008) را بهبود بخشند. مکمل MOS و فروکتوالیگوساکارید همچنین می‌تواند عملکرد رشد خوک‌ها را بهبود بخشد (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). این گزارش‌ها نشان می‌دهد که کربوهیدرات‌های مختلف اثرات متفاوتی بر عملکرد رشد خوک‌ها دارند (جدول 2a).

۳.۲ عملکرد روده

نشاسته با نسبت بالای am/ap می‌تواند سلامت روده را بهبود بخشد (تریبیرین(می‌تواند با ارتقای مورفولوژی روده و تنظیم عملکرد روده مرتبط با بیان ژن در خوک‌های از شیر گرفته شده، از آن برای خوک محافظت کند) (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). نسبت ارتفاع پرزها به ارتفاع پرزها و عمق فرورفتگی ایلئوم و ژژنوم در هنگام تغذیه با رژیم غذایی با اسید آمینه بالا بیشتر بود و میزان کل آپوپتوز روده کوچک کمتر بود. در عین حال، بیان ژن‌های مسدودکننده در دوازدهه و ژژنوم نیز افزایش یافت، در حالی که در گروه اسید آمینه بالا، فعالیت ساکارز و مالتاز در ژژنوم خوک‌های از شیر گرفته شده افزایش یافت (Gao et al., 2020b). به طور مشابه، تحقیقات قبلی نشان داد که رژیم‌های غذایی غنی از اسید آمینه pH را کاهش می‌دهند و رژیم‌های غذایی غنی از اسید آمینه تعداد کل باکتری‌ها را در روده کور خوک‌های از شیر گرفته شده افزایش می‌دهند (Gao et al., 2020A). فیبر غذایی جزء کلیدی است که بر رشد و عملکرد روده خوک‌ها تأثیر می‌گذارد. شواهد جمع‌آوری‌شده نشان می‌دهد که فیبر غذایی، مورفولوژی روده و عملکرد سدی روده خوک‌های از شیر گرفته شده را بهبود می‌بخشد و میزان بروز اسهال را کاهش می‌دهد (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). کمبود فیبر غذایی، حساسیت به عوامل بیماری‌زا را افزایش داده و عملکرد سدی مخاط روده بزرگ را مختل می‌کند (Desai et al., 2016)، در حالی که تغذیه با رژیم غذایی با فیبر بسیار نامحلول می‌تواند با افزایش طول پرزها در خوک‌ها از عوامل بیماری‌زا جلوگیری کند (hedemann et al., 2006). انواع مختلف فیبرها اثرات متفاوتی بر عملکرد سد روده بزرگ و ایلئوم دارند. سبوس گندم و الیاف نخود فرنگی در مقایسه با الیاف ذرت و سویا، عملکرد سد روده را با تنظیم بیان ژن TLR2 و بهبود جوامع میکروبی روده افزایش می‌دهند (Chen et al., 2015). مصرف طولانی‌مدت فیبر نخود فرنگی می‌تواند بیان ژن یا پروتئین مرتبط با متابولیسم را تنظیم کند و در نتیجه سد روده بزرگ و عملکرد ایمنی را بهبود بخشد (Che et al., 2014). اینولین در رژیم غذایی می‌تواند با افزایش نفوذپذیری روده از اختلالات روده در خوک‌های از شیر گرفته شده جلوگیری کند (Awad et al., 2013). شایان ذکر است که ترکیب فیبر محلول (اینولین) و نامحلول (سلولز) مؤثرتر از مصرف جداگانه آن است که می‌تواند جذب مواد مغذی و عملکرد سد روده را در خوک‌های از شیر گرفته شده بهبود بخشد (Chen et al., 2019). تأثیر فیبر غذایی بر مخاط روده به اجزای آنها بستگی دارد. یک مطالعه قبلی نشان داد که زایلان عملکرد سد روده و همچنین تغییرات در طیف باکتریایی و متابولیت‌ها را تقویت می‌کند و گلوکان عملکرد سد روده و سلامت مخاط را ارتقا می‌دهد، اما مکمل سلولز اثرات مشابهی را در خوک‌های از شیر گرفته شده نشان نداد (Wu et al., 2018). الیگوساکاریدها می‌توانند به عنوان منبع کربن برای میکروارگانیسم‌های روده فوقانی به جای هضم و استفاده، مورد استفاده قرار گیرند. مکمل فروکتوز می‌تواند ضخامت مخاط روده، تولید اسید بوتیریک، تعداد سلول‌های مغلوب و تکثیر سلول‌های اپیتلیال روده را در خوک‌های از شیر گرفته شده افزایش دهد (Tsukahara و همکاران، 2003). الیگوساکاریدهای پکتین می‌توانند عملکرد سد روده را بهبود بخشیده و آسیب روده‌ای ناشی از روتاویروس را در خوکچه‌ها کاهش دهند (Mao و همکاران، 2017). علاوه بر این، مشخص شده است که cos می‌تواند به طور قابل توجهی رشد مخاط روده را تقویت کرده و بیان ژن‌های مسدودکننده را در خوکچه‌ها به طور قابل توجهی افزایش دهد (WAN، Jiang و همکاران. به طور جامع، این نشان می‌دهد که انواع مختلف کربوهیدرات می‌توانند عملکرد روده خوکچه‌ها را بهبود بخشند (جدول 2b).

خلاصه و چشم‌انداز

کربوهیدرات منبع اصلی انرژی خوک‌ها است که از مونوساکاریدها، دی‌ساکاریدها، الیگوساکاریدها و پلی‌ساکاریدها مختلف تشکیل شده است. اصطلاحات مبتنی بر ویژگی‌های فیزیولوژیکی به تمرکز بر عملکردهای بالقوه سلامتی کربوهیدرات‌ها و بهبود دقت طبقه‌بندی کربوهیدرات‌ها کمک می‌کنند. ساختارها و انواع مختلف کربوهیدرات‌ها اثرات متفاوتی بر حفظ عملکرد رشد، ارتقاء عملکرد روده و تعادل میکروبی و تنظیم متابولیسم لیپید و گلوکز دارند. مکانیسم احتمالی تنظیم متابولیسم لیپید و گلوکز توسط کربوهیدرات‌ها بر اساس متابولیت‌های آنها (SCFAs) است که توسط میکروبیوتای روده تخمیر می‌شوند. به طور خاص، کربوهیدرات موجود در رژیم غذایی ممکن است متابولیسم گلوکز را از طریق مسیرهای scfas-gpr43/41-glp1/PYY و ampk-g6pase/PEPCK تنظیم کند و متابولیسم لیپید را از طریق مسیرهای scfas-gpr43/41 و amp/atp-ampk تنظیم کند. علاوه بر این، هنگامی که انواع مختلف کربوهیدرات‌ها در بهترین ترکیب قرار می‌گیرند، عملکرد رشد و عملکرد سلامتی خوک‌ها ممکن است بهبود یابد.

شایان ذکر است که عملکردهای بالقوه کربوهیدرات در بیان پروتئین و ژن و تنظیم متابولیک با استفاده از روش‌های پروتئومیکس عملکردی با توان عملیاتی بالا، ژنومیکس و متابونومیکس کشف خواهد شد. در آخر، ارزیابی ترکیبات مختلف کربوهیدرات پیش‌نیاز مطالعه رژیم‌های غذایی متنوع کربوهیدرات در پرورش خوک است.

منبع: مجله علوم دامی